Propriétés mécaniques, degré de sclérotisation et composition élémentaire du moulin gastrique chez l'écrevisse de Louisiane Procambarus clarkii (Decapoda, Crustacea)

Rapports scientifiques volume 12, Numéro d'article : 17799 (2022) Citer cet article

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Le moulin gastrique de Decapoda est une caractéristique unique, qui comprend des dents, des osselets stabilisateurs et des soies de tri des particules. Impliquée dans la fragmentation et le tri des aliments, cette structure sert d'interface entre l'organisme et son environnement. Comme les propriétés des matériaux complètent la morphologie et contiennent des informations sur la fonction et les préférences trophiques, nous fournissons ici une base pour des recherches plus comparatives sur les moulins gastriques. Pour les composants du moulin gastrique de l'écrevisse de Louisiane adulte Procambarus clarkii, nous avons étudié (a) la microstructure par microscopie électronique à balayage, (b) la composition élémentaire par spectroscopie de rayons X à dispersion d'énergie, (c) les hétérogénéités dans les propriétés des matériaux et degré de bronzage (autofluorescence) par microscopie confocale à balayage laser, et (d) les propriétés mécaniques dureté et élasticité par technique de nanoindentation. La morphologie et la microstructure ont été précédemment décrites pour cette espèce, mais les propriétés mécaniques et l'autofluorescence n'ont pas été étudiées auparavant. Comme l'épicuticule et l'exocuticule pouvaient être analysés individuellement, des gradients de propriétés matérielles, avec des valeurs décroissantes de la surface d'interaction vers l'intérieur, pouvaient être déterminés. Enfin, nous avons pu mettre en relation les données de propriétés mécaniques avec la composition élémentaire et le degré de tannage. Nous avons constaté que l'épicuticule des dents fait partie des matériaux biologiques les plus durs et les plus rigides chez les invertébrés en raison de l'incorporation de proportions élevées de silicium.

Au sein des Arthropodes, les crustacés présentent, avec environ 67 000 espèces décrites, une extraordinaire diversité de plans corporels, qui leur a permis de coloniser la quasi-totalité des habitats1. Cela s'accompagne de la capacité de se nourrir d'une variété de types d'aliments aux propriétés mécaniques distinctes2,3 et de l'évolution d'appendices spécialisés comme les mandibules, les maxillaires ou les maxilipèdes, qui traitent la nourriture mécaniquement2,4,5,6,7. Le Decapoda, en outre, a développé un intestin antérieur spécialisé et complexe, qui comprend, outre l'œsophage, les chambres cardiaque et pylorique de l'estomac. La chambre cardiaque stocke la nourriture ingérée et fragmente en outre la nourriture mécaniquement. Cela se fait par un assemblage complexe d'osselets stabilisateurs et de dents en interaction, qui ont été appelés "moulin gastrique" [par exemple, 8, 9, 10, 11, 12]. Après fragmentation, les particules alimentaires sont transportées dans la chambre pylorique, en passant par les valves cardiopyloriques, qui fonctionnent comme barrière et osselet masticateur4. La chambre pylorique est recouverte de soies, qui ne permettent qu'aux fines particules d'atteindre les glandes de l'intestin moyen et de trier celles de l'intestin postérieur.

En ce qui concerne les composants du moulin gastrique, d'excellentes analyses anatomiques, morphologiques et aussi élémentaires ont été réalisées13,14,15,16. De plus, le moulin gastrique a été étudié à la lumière de la détermination de l'âge17,18,19,20,21 et de la communication22. Comme cette partie de l'estomac est morphologiquement diverse23,24, cela a déclenché une discussion en cours25 dans quelle mesure les formes des composants du moulin gastrique reflètent des adaptations aux aliments et aux habitudes alimentaires4,10,26,27,28,29,30,31, 32 ou contraintes phylogénétiques4,5,33,34,35.

Les adaptations aux produits alimentaires ne sont cependant pas seulement reflétées par la morphologie des structures de manipulation des aliments, mais également par leurs propriétés matérielles. Les matériaux biologiques sont le résultat d'une évolution durable et généralement des composites avec des hétérogénéités ou des gradients, qui contribuent à la fonction [pour revue voir36]. La connaissance des propriétés des matériaux complète la morphologie et donne lieu à une compréhension profonde de la fonction et aussi, lorsque les structures alimentaires sont étudiées comparativement, des spécialisations trophiques. Pour les structures d'alimentation des invertébrés, seules très peu d'études comparant plusieurs taxons à la lumière de la spécialisation trophique mettent en œuvre à la fois les propriétés matérielles et la morphologie [pour les dents de mouche, voir37 ; pour les trompes papillon, voir38 et pour les dents radulaires, voir39,40,41,42,43.

Dans ce qui suit, nous fournissons une base pour des recherches plus comparatives sur les propriétés des matériaux du moulin gastrique. Nous présentons des données sur l'épi- et l'exocuticule des composants du moulin gastrique de l'écrevisse rouge adulte Procambarus clarkii (Girard, 1852) (Decapoda, Crustacea). Cette espèce se nourrit plutôt herbivore au stade pré-adulte et adulte et carnivore au stade juvénile44. Auparavant, la morphologie, la microstructure et la composition élémentaire du moulin gastrique de cette espèce ont été étudiées au cours de l'intermue13, mais les données sur (a) les propriétés mécaniques (dureté et module de Young) et (b) la composition locale de la chitine les couches manquent.

(A) Tout d'abord, nous avons étudié la microstructure des composants du moulin gastrique pour identifier l'épi-, l'exo- et l'endocuticule. Cela a été fait par fragmentation des composants et examen soigneux ultérieur au microscope électronique à balayage (MEB). (B) Ensuite, nous avons appliqué la spectroscopie à rayons X à dispersion d'énergie (EDS, EDX) pour déterminer la composition élémentaire de l'épi- et de l'exocuticule dans les structures ciblées. Ces analyses ont été effectuées pour déterminer les origines des hétérogénéités dans les propriétés mécaniques de dureté et d'élasticité (c'est-à-dire le module de Young), qui ont été identifiées par la technique de nanoindentation (C). (D) Nous avons en outre visualisé les structures par microscopie confocale à balayage laser (CLSM) avec quatre lasers de longueur d'onde différente. Le protocole utilisé était auparavant appliqué à diverses structures d'arthropodes et pouvait relier le signal d'autofluorescence au degré de bronzage et au contenu organique. Enfin, nous avons pu mettre en relation les données de propriétés mécaniques et les signaux d'autofluorescence de la cuticule avec la composition élémentaire et le degré de bronzage.

Les animaux ont été collectés dans des plans d'eau douce à Berlin, en Allemagne, en 2021 dans le cadre de la gestion des espèces exotiques envahissantes, sur la base du règlement européen 1143/2014 mis à jour. Ils ont été tués, fixés dans de l'EtOH à 70 % et acquis par le Département de biologie (Universität Hamburg) pour le cours de dissection annuel. Ici, des spécimens adultes de taille similaire (11 à 12 cm) ont été disséqués par les étudiants, les estomacs intacts extraits et stockés à nouveau dans de l'EtOH à 70 %. 18 estomacs ont été sélectionnés pour cette étude. Les tissus environnants ont été soigneusement retirés, les estomacs ouverts, nettoyés par un court bain à ultrasons et finalement stockés dans EtOH.

Nous nous concentrons dans cette étude sur neuf structures globales du moulin gastrique : la dent accessoire, la valve cardiopylorique, la dent latérale, l'osselet cardiaque latéral, la dent médiale, la membrane de différentes zones de l'estomac, l'osselet ptérocardiaque, les soies de différentes zones, et l'osselet zygocardique. Au total, nous avons étudié 18 estomacs ; tous ont d'abord été documentés par microscopie optique, en utilisant un microscope numérique Keyence VHX-7000 (KEYENCE, Neu-Isenburg, Allemagne) équipé d'un logiciel d'empilement automatique (Fig. 1). Les structures ont été nommées selon la littérature précédente14,45,46,47,48 (voir Fig. 1). Des parties (par exemple, dent médiale, dent latérale, osselets, etc.) de cinq estomacs supplémentaires ont été fragmentées par une pince à épiler rigide pour étudier l'organisation en couches de la cuticule par microscopie optique (Fig. 1 supplémentaire).

Images de microscopie optique du moulin gastrique de Procambarus clarkii. (A) Moulin gastrique disséqué (les lettres rouges mettent en évidence les localités de la membrane testée et les chiffres rouges—les localités des soies testées ; la flèche pointe dans les directions antérieure, postérieure et latérale. (B) Dent latérale. (C) Gastrique broyeur avec des dents latérales en interaction. (D) Dent médiale. (E) Dent accessoire. A antérieur, AC cuspide antérieure de la dent latérale, AT dent accessoire, CC chambre cardiaque, CV valve cardiopylorique, charnière HI de la dent médiale, IO ampullaire inférieur osselet, latéral L, cuspide latérale LC de la dent latérale, osselet cardiaque latéral LcO, épines latérales LS de la dent médiale, dent latérale LT, membrane M, dent médiale MT, postérieur P, chambre pylorique PC, plaque PL de la dent médiale, osselet pectiné PO, processus postérieur PP de la dent médiale, osselet préptérocardiaque PrO, osselet ptérocardique PtO, osselet pylorique PyO, crêtes RI de la dent latérale, soies S, osselet urocardiaque UO, cuspide ventrale VC de la dent latérale, osselet zygocardiaque ZO. Barres d'échelle : A, 3000 µm ; B, 400 µm; C, 2000 µm; D, 1 mm ; E, 800 µm.

Après microscopie optique, les composants des estomacs fragmentés et de six intacts ont été étudiés au MEB (Figs. 2, 3). Pour les images SEM, les structures ont été disposées sur des porte-échantillons SEM, recouvertes de platine (couche de 5 nm) et documentées avec le Zeiss LEO 1525 (One Zeiss Drive, Thornwood, USA) pour recevoir des images à haute résolution.

Images MEB. (A)–(C) Dent médiale avec grossissements de la surface de la dent (B–C). (D)–(E) Dent latérale et sa fracture à fort grossissement (E) de l'épicuticule et de l'exocuticule fibreux. (F) Dent accessoire. (G)–(M) Structure des fibres de chitine de la base de la dent latérale. (J) Les fibres sont pliées en hélice. (K)–(L) Structure en couches de l'exocuticule à des grossissements faibles et élevés (L). M. Orientation des fibres de chitine dans l'exocuticule. (N) Dent médiale fracturée avec artefacts de fracture potentiels entre les fibres. (O) Dent latérale immature. Endocuticule EN, épicuticule EP, exocuticule EX. Barres d'échelle : A, 800 µm ; B–C, H, 30 µm ; D, 600 µm; E, I, 20 µm; F, 100 µm; G, 400 µm; J, 2 µm; K, 30 µm; L, 600 nm; M, 10 µm; N, 1 µm; O, 400 µm.

Images SEM des soies de localités distinctes (le numéro de localité est surligné en rouge). (A) Soies vraisemblablement cuspidées avec une tige et une pointe audacieuses portant de petites projections de la localité 1 avec des grossissements (B)–(D). (D, I) Fixation des soies avec la membrane ; aucune douille n'était visible. (E) Soies [également à fort grossissement (F)–(I)] portant de longues soies dentelées (soies plumodenticulées), qui se sont agglomérées et ont formé un filet, de la localité 2. (J) De la localité 4, de longues soies [avec grossissements (K)–(L)] sans setules de denticules, se regroupant pour former des mattes. (M) De la localité 6 ; longues soies [à fort grossissement (N)] portant de petites écailles (pappose soies). (O) Setae avec de petites projections sur la pointe de la localité 7. Barres d'échelle : A, E, 400 µm ; B, 80 µm; C, F, 40 µm; D, 8 µm; E, H, K, 20 µm; F, 100 µm; G, L, 3 µm; I, N, 6 µm; J, 200 µm; K, 20 µm; M, 200 nm; O, 2 µm.

Pour la cuticule des arthropodes, l'excitation laser via CLSM selon le protocole de 49, a permis l'identification de régions avec les compositions matérielles suivantes : la cuticule sclérifiée et rigide est associée à un signal rouge et la chitine faiblement sclérifiée à un signal vert. Les signaux bleus étaient auparavant identifiés comme des régions avec des proportions élevées de résiline ou de protéines apparentées.

Pour identifier l'autofluorescence (Fig. 4), cinq estomacs supplémentaires et leurs composants ont été utilisés. Ils ont d'abord été rincés à l'eau, disposés sur des lames de verre et entourés de pâte à modeler pour éviter le contact entre l'échantillon et la lamelle. De la glycérine (supérieure ou égale à 99,5 %, exempte d'eau, Carl Roth GmbH & Co. KG, Karlsruhe, Allemagne) a été placée sur les estomacs jusqu'à ce qu'elle soit complètement recouverte. Enfin, une barbotine de verre a été déposée sur chaque échantillon.

Images CLSM des composants du moulin gastrique. La comparaison des couleurs n'est possible que dans chaque image individuelle, car elles ont été prises individuellement. (A) Dent médiale. (B) Dent latérale. (C) Dent accessoire. (D) Base de la dent médiale et de la chambre cardiaque. La flèche pointe dans la direction antérieure et postérieure. (E). Soies à fort grossissement. (F) Valvule cardiopylorique et structures environnantes. (G) Soies et membrane environnante. A antérieur, dent accessoire AT, chambre cardiaque CC, valve cardiopylorique CV, charnière HI de la dent médiale, dent latérale LT, dent médiale MT, P postérieur, osselet préptérocardiaque PrO, osselet ptérocardiaque PtO, osselet zygocardiaque ZO. Barres d'échelle : A, 750 µm ; B, 200 µm; C, 400 µm; D, 750 µm; E, 20 µm; F, 1500 µm; G, 100 µm.

Les estomacs ont été visualisés à l'aide d'un microscope confocal à balayage laser Zeiss LSM 700 (Carl Zeiss Microscopy GmbH, Jena, Allemagne) en suivant le protocole de49. Pour visualiser l'autofluorescence, quatre lasers à semi-conducteurs stables ont été utilisés (longueurs d'onde de 405 nm, 488 nm, 555 nm et 639 nm). Pour capturer l'autofluorescence émise, nous avons appliqué des filtres d'émission passe-bande ou passe-long, transmettant la lumière de longueurs d'onde de 420 à 480 nm, supérieures ou égales à 490 nm, supérieures ou égales à 560 nm et supérieures ou égales à 640 nm. Lentilles d'objectif avec × 5 (Zeiss Plan-Apochromat, ouverture numérique (NA) = 0,16), × 10 (Zeiss EC Plan-Neofluar, NA = 0,45) ou × 20 (Zeiss Plan-Apochromat, immersion dans l'air, NA = 0,8) grossissement ont été appliqués. Des couleurs, bleu, vert, rouge (saturation à 50 %) et rouge (saturation à 50 %) ont été attribuées à chaque image. Par la suite, la projection d'intensité maximale a été calculée à l'aide du logiciel Zeiss Efficient Navigation (Zen) (Carl Zeiss Micro Imaging GmbH).

Par EDX, la composition élémentaire locale peut être déterminée. La technique de nanoindentation permet l'identification des propriétés mécaniques locales dureté (H) et module d'Young (E, élasticité, module d'élasticité). Des analyses EDX et nanoindentation ont été réalisées sur les deux mêmes moulins gastriques supplémentaires. Puisque nous avons travaillé avec des échantillons intégrés (voir ci-dessous), nous avons pu effectuer ces deux tests toujours aux mêmes endroits - les analyses EDX ont d'abord été effectuées, puis le même site a été testé par nanoindentation.

Nous avons testé l'épicuticule, qui peut être identifiée par l'absence de fibres, et l'exocuticule dans la plupart des structures. Nous n'avons pas étudié l'endocuticule, car la couche externe (épi-plus exocuticule) a une interaction intime avec la nourriture et pourrait donc montrer des adaptations aux préférences trophiques. L'endocuticule nettement plus douce, en revanche, contribue probablement à la fonction en supprimant les microfissures, comme l'ont montré des études antérieures sur les crustacés50,51,52,53,54,55,56.

Par EDX et nanoindentation, nous avons pu tester l'épi- et l'exocuticule de la dent accessoire, la valve cardiopylorique, la dent latérale, l'osselet cardiaque latéral, la dent médiale, l'osselet ptérocardiaque et l'osselet zygocardique à différentes localités (pour la cuticule couches, voir Fig. 1 supplémentaire). En raison de la faible épaisseur de la membrane et des soies, seule la composition élémentaire a été étudiée sans distinction nette entre épi- et exocuticule. Dans la membrane, la discrimination entre épi- et exocuticule était assez difficile ; par conséquent, "l'épicuticule membranaire" de cette étude pourrait être "l'épicuticule et certaines couches de l'exocuticule". Pour chaque seta, nous avons pu différencier la base de la pointe, mais nous n'avons pas trié les résultats par couche de cuticule.

Les estomacs ont été attachés à des lames d'objets en verre (Carl Roth, Karlsruhe, Allemagne) avec du ruban adhésif double face. Après séchage à température ambiante, chaque estomac était entouré d'un anneau métallique, qui était rempli de résine époxy (RECKLI EPOXI WST, RECKLI GmbH, Herne, Allemagne), polymérisant pendant trois jours à température ambiante (le module de Young de l'époxy polymérisé est de 1,3 ± 0,3 GPa). L'anneau métallique garantissait que la surface de l'échantillon était presque parallèle au porte-échantillon. Cet époxy spécifique a été choisi car, connu des études antérieures39,40,41,42,43,57,58, il ne s'infiltre pas dans les structures. Après polymérisation, la lame d'objet et le ruban adhésif ont été retirés et chaque échantillon a été poli avec des papiers de verre de rugosité distincte jusqu'à ce que les structures ciblées soient exposées. Ensuite, la surface a été lissée sur une machine à polir (Minitech 233/333, PRESI GmbH, Hagen, Allemagne) avec une suspension de poudre de polissage d'oxyde d'aluminium de granulométrie 0,3 μm (PRESI GmbH, Hagen, Allemagne). Les échantillons ont été nettoyés dans un bain à ultrasons pendant cinq minutes, séchés et recouverts de platine (couche de 5 nm). Par cette méthodologie, nous avons reçu des sections des structures, ce qui a permis de tester l'épicuticule et l'exocuticule, dans la plupart des cas.

Avant d'analyser un échantillon par EDX, le détecteur était toujours calibré avec du cuivre (Cu). Comme il n'a pas pu être calibré avec H (hydrogène) en plus, nos résultats sont semi-quantitatifs, c'est-à-dire que les résultats sur les proportions d'éléments plus légers ne sont pas aussi fiables que ceux sur les éléments plus lourds. Pour l'EDX semi-quantitatif, nous avons utilisé le SEM Zeiss LEO 1525 (One Zeiss Drive, Thornwood, New York, USA) équipé d'un Octane Silicon Drift Detector (SDD) (système de micro analyses TEAM, EDAX Inc., New Jersey, USA ) [pour un protocole détaillé voir58,59,60,61,62]. Pour toutes les mesures, nous avons utilisé une tension d'accélération de 20 keV et les mêmes paramètres (par exemple, ouverture de la lentille, distance de travail, etc.). Nous avons testé des zones plus petites avec des tailles allant de 4 × 3 µm (pour les soies) à 20 × 15 µm (pour l'épicuticule), pour obtenir des résultats fiables (Fig. 1 supplémentaire).

Aluminium (Al), carbone (C), calcium (Ca), chlorure (Cl), fluor (F), hydrogène (H), fer (Fe), potassium (K), magnésium (Mg), sodium (Na), l'oxygène (O), le phosphore (P), le platine (Pt), le soufre (S), le silicium (Si) et le zinc (Zn) ont été détectés et leurs proportions mesurées. Nous avons utilisé les données du rapport atomique (% atomique) pour cette étude. Les valeurs ont été reçues avec deux positions après la virgule, mais ont été arrondies à une décimale en raison des limites de détection. Nous n'abordons pas les éléments suivants, car ils sont soit la base élémentaire de la chitine (C, H, O), du revêtement (Pt), soit de la poudre de polissage (Al, O). Pour certains calculs, Ca, Cl, F, Fe, K, Mg, Na, P, S, Si et Zn ont été résumés comme "tous les éléments" (Ae).

Pour la nanoindentation [pour un protocole détaillé voir39,42,43,57,58,61], un nanoindenteur SA2 (MTS Nano Instrument, Oak Ridge, Tennessee, USA) équipé d'une pointe d'indentation Berkovich et d'une tête de module de contact dynamique (DCM) était employé. Un coefficient de Poisson de 0,3 a été utilisé. La dureté (H) et le module de Young (E) ont été déterminés à partir des courbes force-distance en appliquant la technique de mesure continue de la rigidité63. Tous les tests ont été effectués dans des conditions ambiantes normales (humidité relative 28–30 %, température 22–24 °C) et chaque empreinte et sa courbe ont été contrôlées manuellement. Les propriétés mécaniques ont été déterminées à une profondeur de pénétration de 480 à 520 nm. Pour chaque localité, nous avons reçu 30 valeurs, dont la moyenne a été calculée pour recevoir une valeur moyenne par tiret. Après avoir testé la région ciblée, les échantillons ont été polis jusqu'à ce que la prochaine région d'intérêt soit exposée.

Toutes les étapes du protocole (EDX et nanoindentation) ont été répétées jusqu'à ce que toutes les localités aient été testées (pour les localités, voir les figures supplémentaires 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13). Au total, 221 localités dans deux estomacs ont été étudiées.

Les analyses statistiques ont été effectuées avec JMP Pro, version 14 (SAS Institute Inc., Cary, North Caroline, 1989–2007). Les valeurs moyennes et les écarts-types ont été calculés et des tests de Shapiro-Wilk-W pour tester la normalité ont été effectués. Lorsque les données étaient normalement distribuées, des tests t ont été effectués ; lorsqu'il n'était pas distribué normalement, des tests de Chi-Square, suivis d'une comparaison par paires avec la méthode de Wilcoxon, ont été effectués. Les coefficients de corrélation ont également été calculés avec le logiciel JMP.

Pour les images au microscope optique, voir la figure 1 ; pour les images SEM, voir les Fig. 2, 3.

La dent médiale possède un processus postérieur proéminent, qui porte deux saillies arrondies pointant vers le côté (pour les directions, voir Fig. 1). Au-dessous de ce processus, plusieurs projections plus petites vont du médial au latéral. En avant, on trouve deux plaques arrondies et proéminentes aux arêtes vives. La dent médiale interagit avec l'osselet ptérocardiaque antérieur large et épais par une fine charnière. L'osselet ptérocardiaque est fusionné en avant avec le fin osselet préptérocardique, qui est fusionné avec la chambre cardiaque mince. Chaque dent latérale porte trois cuspides antérieures arrondies et larges et une cuspide ventrale plus petite. Dix crêtes, diminuant d'épaisseur vers l'arrière, sont trouvées. Sur le côté extérieur de chaque dent latérale, une cuspide supplémentaire est située. Les bases de ces dents fusionnent avec l'osselet zygocardique, qui interagit avec l'osselet ptérocardique par une articulation, pointant vers le côté. La dent accessoire contient un denticule proéminent et trois saillies plus petites. En avant, la dent accessoire interagit avec le mince osselet pectiné en forme d'attelle et en arrière avec l'osselet cardiaque latéral plus épais. L'osselet pectiné, ainsi que l'osselet zygocardiaque, l'osselet ptérocardiaque et l'osselet cardiaque semblent fonctionner comme des stabilisateurs, empêchant l'effondrement de l'estomac pendant l'alimentation.

Entre les osselets, la cuticule est membraneuse, plus douce et densément garnie de soies (Fig. 3). Selon les localités, les soies présentent des morphologies distinctes de la tige, alors que leur attache à la membrane semble être de morphologie similaire ; nous n'avons pas pu identifier d'alvéoles, mais une transition plutôt directe de la membrane aux bases des soies. Dans la localité 1, la moitié de la tige de la seta (la base) est exempte de setules ou de denticules ; seules les pointes portent de petites saillies (Fig. 3A–D). La localité 3 est couverte de soies avec des projections plus longues. La localité 2 est couverte de longues soies portant de longues sétules dentelées (soies plumodenticulées), qui sont agglomérées et semblent former un filet (Fig. 3E–I). Les localités 4 et 5 portent de longues soies sans sétules ni denticules, se regroupant et formant des mattes (Fig. 3J – L).

La chambre cardiaque volumineuse se confond en arrière avec la petite chambre pylorique ; les deux chambres sont reliées par les valves cardiopyloriques. La chambre pylorique est stabilisée par les osselets pyloriques et les osselets ampullaires inférieurs ; sa membrane interne est recouverte de soies (localités 6 et 7). La localité 6 porte de longues soies couvertes de petites écailles (potentiellement des soies papuleuses ; Fig. 3M–N) et la localité 7 des soies similaires à celles de la localité 3 (Fig. 3O). Comme l'estomac est mué avec la carapace, des structures immatures peuvent être trouvées sous la cuticule chez certains spécimens (Fig. 2O).

Même sans endommager les dents, des fissures profondes dans l'épi- et l'exocuticule, courant le long des fibres, sont apparues comme un artefact du séchage à température ambiante (Fig. 2). Cela indique déjà que les dents ne sont pas homogènes mais plutôt composées de couches aux propriétés matérielles distinctes.

L'épicuticule pourrait être identifiée par l'absence de fibres de chitine (Fig. 2), contrairement à l'exocuticule constituée de fibres. Entre ces fibres, de plus grands agrégats de particules (taille ~ 0,3–0,6 µm) ont pu être déterminés dans les dents et les osselets (Fig. 2N). Ce sont probablement des artefacts de fracturation, mais ils pourraient aussi être interprétés comme des cristaux. En ce qui concerne l'orientation des fibres, les structures sont hétérogènes : dans la membrane du sac cardiaque, les fibres courent parallèlement à la surface. Dans les osselets et les dents, cependant, ils courent perpendiculairement aux bords extérieurs, puis changent leurs orientations plus au centre (Figs. 2C, E, M). Ici, les faisceaux de fibres sont parallèles à la membrane et forment des couches soigneusement empilées. Chaque couche change légèrement d'orientation (Fig. 2K), ce qui donne une structure hélicoïdale générale (Figs. 2I, J).

Lorsque l'estomac a été examiné lors d'un scan CLSM, les dents médiales présentaient une autofluorescence si forte qu'après avoir adapté les paramètres, nous n'avons pas pu détecter de signaux provenant d'autres structures.

Lorsque chaque structure a été étudiée individuellement, les hétérogénéités au sein des structures ont pu être visualisées. La dent médiale (le processus postérieur proéminent, ses saillies et les deux plaques arrondies) émettait une forte autofluorescence verte (Fig. 4A). Les bords latéraux de l'apophyse postérieure et les régions antéro-médiales aux plaques apparaissaient plutôt rouges. Les zones restantes émettaient une autofluorescence bleue. Dans la dent latérale, les trois cuspides antérieures présentaient un signal d'autofluorescence si fort que les régions restantes ne pouvaient pas être visualisées (Fig. 4B). Une région mince, entourant les bases des cuspides antérieures, apparaissait bleue, alors que la plupart des cuspides latérales semblaient vertes. Les pointes des trois cuspides antérieures étaient rouges. Dans la dent accessoire (Fig. 4C), le denticule proéminent émettait un signal vert et la base et les projections un signal d'autofluorescence bleu. Les chambres cardiaque et pylorique en général étaient bleues sans gradients clairs (Figs. 4D, F). La charnière entre la chambre cardiaque et l'osselet ptérocardiaque présentait un signal bleu plus intense. Avec un fort grossissement, la membrane, englobant les soies, apparaissait bleue ; les extrémités des soies émettaient un signal rouge et les bases un signal vert (Fig. 4E). Lorsqu'une plus grande partie de la membrane environnante a été incluse dans l'analyse individuelle, les soies, cependant, sont apparues vertes (Fig. 4G). Cela montre que la membrane, en général, était plutôt hétérogène dans sa composition matérielle.

Pour le moulin gastrique, les valeurs de H correspondaient aux valeurs de E (coefficient de corrélation de 0,99 ; voir le tableau supplémentaire 3).

Nos valeurs de E variaient de 20 GPa, mesurés par exemple dans l'exocuticule de l'osselet zygocardique, jusqu'à 60 GPa, déterminés pour l'épicuticule des cuspides des dents latérales, les plaques de coupe des dents médiales et les saillies (voir Figs. 5, 6 et Tableau 1).

La dureté et le module de Young (tous deux en GPa) des structures et des régions distinctes testées sont indiqués (pour les valeurs exactes, voir les tableaux 1, 2 et le tableau supplémentaire 1). Ci-dessus - à gauche : propriétés mécaniques de l'épicuticule et de l'exocuticule (les données de toutes les structures testées sont regroupées). Ci-dessus - à droite : les propriétés mécaniques de l'épicuticule et de l'exocuticule sont regroupées pour AT, CV, LcO, LT, MT, PtO et ZO. Ci-dessous : propriétés mécaniques de l'épicuticule et de l'exocuticule présentées séparément pour chaque structure testée (AT, CV, LT, MT, PtO, LcO et ZO). Dent accessoire AT, valve cardiopylorique CV, épicuticule EP, exocuticule EX, osselet cardiaque latéral LcO, dent latérale LT, dent médiale MT, membrane M, osselet ptérocardique PtO, soies S, osselet zygocardique ZO.

Côté gauche : distribution de tous les éléments (Ae), qui ne sont pas à la base de la chitine, dans l'épicuticule (ci-dessus) et l'exocuticule (ci-dessous). Côté droit : module d'Young de l'épicuticule (ci-dessus) et de l'exocuticule (ci-dessous). Pour les gradients de propriétés des matériaux, nous avons utilisé les valeurs moyennes des localités testées, les avons arrondies à 0 %, 10 %, 20 %, 30 % et 40 % pour la composition élémentaire et à 20 GPa, 30 GPa, 40 GPa, 50 GPa, et 60 GPa pour le module de Young. La valeur la plus faible (0 % et 20 GPa) a été attribuée à la couleur bleu foncé et la valeur la plus élevée (40 % et 60 GPa) au rouge. Ces couleurs ont ensuite été attribuées aux localités testées en créant des zones dans illustrator, qui ont été colorées à l'aide de l'outil de dégradé illustrator.

Les différences entre l'épicuticule et l'exocuticule étaient hautement significatives pour H et E (voir tableau 2). L'épicuticule était, dans la plupart des structures, plus dure et plus rigide que l'exocuticule (voir les figures 5, 6 et le tableau supplémentaire 1). Seulement dans la valve cardiopylorique, l'épi- et l'exocuticule étaient assez similaires dans leurs propriétés mécaniques (voir les figures 5, 6 et le tableau supplémentaire 1). Les structures individuelles différaient significativement dans les valeurs H et E (tableau supplémentaire 2). La structure la plus dure et la plus rigide était la dent médiale, suivie de la dent latérale, de la dent accessoire, de l'osselet cardiaque latéral, de l'osselet ptérocardiaque, de la valve cardiopylorique et enfin de l'osselet zygocardiaque avec les valeurs les plus basses en H et E (voir Fig. 5 et Tableau supplémentaire 1 ).

Lors du tri des valeurs H et E dans les différentes localités testées, les valeurs les plus élevées ont été mesurées pour (l'épicuticule de la) dent médiale - au niveau de ses projections, des plaques et de la partie latérale du stylet ; et pour (l'épicuticule de la) dent latérale - au niveau de ses crêtes postérieures (Fig. 6B et Fig. Supplémentaire 13). A partir de ces localités, les structures sont progressivement devenues plus souples et plus souples. L'exocuticule en dessous était plus douce et plus flexible dans toutes les localités, mais elle n'était pas homogène (Fig. 6D et Fig. 13 supplémentaire). Le processus postérieur et le bord latéral de la dent médiale présentaient à nouveau les valeurs H et E les plus élevées, ainsi que les crêtes postérieures de la dent latérale. Les gradients, qui pouvaient être déterminés pour l'épicuticule, étaient également prononcés dans l'exocuticule.

Les proportions élémentaires (rapport atomique, pourcentage atomique de Ca, Cl, F, Fe, K, Mg, Na, P, S, Si et Zn ont été mesurées et analysées (résumées à "tous les éléments, Ae"). En ce qui concerne Ae, F et Si, nous avons détecté des différences hautement significatives et pour Ca et Na des différences significatives entre l'épi- et l'exocuticule (valeurs de toutes les structures regroupées) (voir tableau 2). Les proportions de Cl, Fe, K, Mg, P, S et Zn ne différaient pas significativement entre l'épi- et l'exocuticule. En général, nous avons trouvé des proportions plus élevées d'éléments dans l'épicuticule (voir Figs. 6, 7 et Tableau 2) : la teneur en Ae, Ca, F et Si était particulièrement élevée et en Cl, Fe, K, Mg, Na et P légèrement plus haut dans l'épicuticule. Les teneurs en S et Zn étaient similaires dans l'épi- et l'exocuticule.

Les résultats de l'analyse élémentaire (EDX) de l'épicuticule et de l'exocuticule (toutes les structures étudiées sont regroupées) (pour les valeurs exactes, voir tableau 2). Les proportions élémentaires de Ae, Ca, Cl, F, Fe, K, Mg, Na, P, S, Si et Zn sont présentées en % atomique. Ae tous les éléments, épicuticule EP, exocuticule EX.

En ce qui concerne les structures individuelles analysées (valeurs de l'épicuticule et de l'exocuticule regroupées), nous avons détecté que la plupart des structures différaient de manière très significative en teneur en Ae, Ca, Cl, F, Fe, Mg, P, S, Si et Zn (Supplémentaire Tableau 2). La plupart des structures n'ont pas montré de différences dans les proportions de K et de Na. Pour Ae (tous les éléments) et de nombreux éléments individuels (Ca, Cl, P, Si), les dents contenaient les proportions les plus élevées. Cependant, pour certains éléments (F, Fe, Mg, S), ce n'était pas le cas, ce qui rend l'image plutôt déroutante (veuillez consulter le tableau 3, figures supplémentaires. 2, 3, 4, 5, tableau supplémentaire 1).

Lors du tri des données sur les proportions élémentaires des structures et de la couche de cuticule (tableau 1 et figures supplémentaires 4, 5), l'épicuticule contenait plus d'éléments que l'exocuticule dans la plupart des cas. Dans la membrane cependant, le contenu de presque tous les éléments était similaire à la fois dans l'épi- et dans l'exocuticule. Ainsi, dans la plupart des structures, l'épi- et l'exocuticule se sont avérés distincts dans leurs propriétés matérielles, tandis que la membrane semblait plus homogène en ce qui concerne la distribution élémentaire.

Lors du tri des proportions élémentaires aux différentes localités (Figs supplémentaires. 7, 8, 9, 10, 11, 12), les valeurs les plus élevées de Ae ont été déterminées (similaires aux valeurs H et E) pour l'(épicuticule de la) médiale dent—au niveau de ses saillies, des plaques et de la partie latérale du stylet ; et pour (l'épicuticule de la) dent latérale - au niveau de ses crêtes postérieures et de ses cuspides antérieures (Fig. 6A). A partir de ces localités, les structures sont devenues moins minéralisées. L'exocuticule en dessous était moins minéralisée dans toutes les localités, mais pas complètement homogène (Fig. 6C). Le processus postérieur et les bords latéraux de la dent médiale possédaient à nouveau les proportions élémentaires les plus élevées. Les gradients, qui pouvaient être déterminés pour l'épicuticule, pouvaient également être trouvés dans l'exocuticule, mais n'étaient pas aussi prononcés. Si a été trouvé en proportions élevées dans (l'épicuticule de la) dent médiale - au niveau de ses projections et de ses plaques ; dans (l'épicuticule de la) dent latérale - à ses cuspides et crêtes ; et dans (l'épicuticule de la) dent accessoire - à son extrémité. En général, les incorporations de Si ont été déterminées au niveau des surfaces des dents qui interagissent avec les aliments. Dans les soies, les pointes contenaient toujours plus d'Ae et de Ca que les bases (Fig. 12 supplémentaire).

La plupart des paramètres étaient corrélés positivement (voir les tableaux supplémentaires 3, 4, 5, 6). E et H ont montré une corrélation positive très élevée (r = 0,99) ; Ae et Ca, Ae et H, Ae et P, Ae et Si, Ae et E, Ca et Cl, Ca et A, H et Si, Si et E – fortes corrélations positives (r = 0,75–0,87). Ae et Cl, Ae et Cl, Ae et F, Ae et Fe, Ae et Zn, Ca et F, Ca et Fe, Ca et Zn, Cl et F, Cl et P, F et Mg, F et P, F et Zn, Fe et Zn, K et P ont montré des corrélations positives modérées (r = 0,50–0,69). Toutes les autres paires de paramètres ont montré des corrélations faibles ou négligeables.

Lors du tracé du module de Young par rapport à la proportion d'éléments, la relation positive devient visible (entre E et Ae, E et Si, E et Ca, E et F, E et P) (Fig. 6 supplémentaire). Cependant, lorsque ces valeurs sont triées en épi ou en exocuticule, nous avons pu détecter que cette relation est particulièrement prononcée pour l'épicuticule, alors que nous n'avons pas pu déterminer une telle relation pour l'exocuticule (Fig. 8).

Relation entre le module d'Young, donné en GPa, et les proportions, données en % atomique, de chaque élément individuel et Ae pour l'épicuticule (ci-dessus) et l'exocuticule (ci-dessous). Ae tous les éléments, épicuticule EP, exocuticule EX.

L'épicuticule des crustacés semble être distincte entre les taxons [pour une revue complète, voir65]. Il manque de fibres de chitine et s'est avéré composé principalement de cires avec quelques amas de sels de calcium [pour la carapace, voir 66, 67, 68 ; pour les mandibules, voir 69]. Dans certaines études antérieures, cependant, une teneur élevée en Si70,71,72,73,74 et Ca75 a été détectée dans les mandibules. Pour le moulin gastrique, seul le Si, abondant avec des proportions élevées, était auparavant dosé dans les dents15,16, qui a été détecté ici pour l'épicuticule des dents (5–18 % atomique). Nos valeurs se situent dans les gammes de Si, déterminées par des études antérieures sur les mandibules de Copepoda (jusqu'à 29 % de Si72,74). Cela illustre que l'épicuticule semble être hautement adaptée à l'environnement et à sa fonction spécifique69, par exemple en formant une couche cireuse osmiophile, qui réduit la perte d'eau chez les espèces terrestres76,77, ou une couche épaisse dans les mandibules ou les dents du moulin gastrique, qui soutiennent le découpage et le broyage des aliments78,79.

L'exocuticule de Crustacea s'est avérée précédemment contenir des couches empilées de fibrilles de chitine-protéine avec une orientation variable (Bouligand ou structures de contreplaqué torsadé) [pour la carapace, voir 67 ; pour les extrémités, voir53,55,56,80,81,82,83 ; pour la carapace et les extrémités, voir 50]. Cette disposition spécifique a fait de l'exocuticule un matériau léger d'une résistance et d'une ténacité extrêmement élevées avec une déviation et une réorientation des fissures [pour un examen complet des mécanismes de durcissement, voir 84]. Ici, une microstructure similaire a été observée pour l'exocuticule des dents et des osselets du moulin gastrique.

Des études antérieures ont déterminé que le carbonate de calcium et le phosphate de calcium sont situés entre les fibres de l'exocuticule du crustacé, renforçant les structures et augmentant la résistance chimique [pour le moulin gastrique, voir 15 ; pour la carapace, voir67,68,85 ; pour la carapace et les extrémités, voir50,52,86 ; pour les mandibules, voir69,72,73,75,78,87 ; pour les extrémités, voir 81, 88]. Cl a également été précédemment détecté [dans le moulin gastrique, voir 16 ; dans les mandibules, voir72,73]. Ici, nous avons identifié Ca, P, Cl et F dans l'épi- et l'exocuticule, ce qui suggère que potentiellement l'apatite (chlore et fluor-apatite) est incorporée dans le moulin gastrique de Procambarus clarkii. L'apatite était auparavant également identifiée pour les dents du moulin gastrique de la même espèce13 et dans la cuticule d'autres crustacés75,81,83,89,90.

Outre Ca, Cl et P, les éléments suivants, qui ne sont pas à la base de la chitine et renforcent probablement la cuticule, ont été précédemment détectés dans la cuticule des crustacés : Mg50,51,55,69,78,81,88 ; S, K, Br, Zn, Cu, Fe et Ni dans les mandibules des copépodes72 ; Cu et Zn dans les mandibules des copépodes71 ; Br dans les mandibules des amphipodes73 et les griffes des isopodes88 ; S dans les pinces de crevettes52. Pour Procambarus clarkii, nous avons également détecté Mg, K, S, Zn et Fe, mais pas Br, Ni et Cu. De plus, nous avons détecté du Na, qui, à notre connaissance, n'était pas trouvé auparavant dans la cuticule des crustacés.

Pour les dents radulaires de la patelle, qui sont également composées de fibres de chitine, Mg et Ca se sont précédemment révélés être impliqués dans le tassement protéique, ce qui est lié à une augmentation de la densité des fibres de chitine et de la rigidité du matériau91. Potentiellement, Mg et Ca sont ici également impliqués dans la rigidification de la chitine chez les crustacés, mais cela reste toutefois à approfondir. Il a été déterminé précédemment que Na, K et S peuvent être liés à la liaison protéique et au degré de bronzage [par exemple, 92, 93, 94] - potentiellement c'est également le cas chez les crustacés. Les proportions détectées de Fe et de Zn augmentent également potentiellement la rigidité et la dureté dans le moulin gastrique, comparables aux dents de mollusques, même si les proportions détectées sont très faibles par rapport aux incorporations dans Polyplacophora et les patelles [par exemple, 58, 60, 95 ,96]. Mais cela attend à nouveau d'autres enquêtes.

La dureté (H) est la mesure de la résistance à la déformation plastique locale induite par l'indentation ou l'abrasion. Le module de Young (E) indique la rigidité d'un matériau solide et décrit la relation entre la contrainte de traction et la déformation axiale. Il est en corrélation avec la capacité du matériau à transmettre la force, ce qui est important pour comprendre le comportement à la perforation et la résistance aux défaillances [pour un examen complet de la mécanique de la perforation, voir 64].

Concernant les propriétés mécaniques, des études antérieures sur différents taxons de crustacés ont identifié les modules d'Young suivants : pour les dactyles, les valeurs vont de 25 à 60 GPa83 et de 10 à 70 GPa81 ; pour les griffes, de 2 à 26 GPa52 et de 5 à 32 GPa88 ; pour les mandibules, de 4 à 33 GPa69 et de 10 à 100 GPa75 ; pour les pinces, de 2 à 55 GPa51 ; pour l'exocuticule des carapaces, de 8 à 24 GPa56 et de 8 à 69 GPa50. La plupart de ces études ont montré que les valeurs décroissent de la surface d'interaction vers l'intérieur, ce qui peut également être observé pour le moulin gastrique de Procambarus clarkii. Les valeurs E et H reçues ici, en particulier de l'épicuticule des surfaces masticatoires (c'est-à-dire les plaques, les saillies, les cuspides, les crêtes) des dents médiales et latérales sont élevées, cependant, dans la plage mesurée pour les dactyles, les mandibules, les chéla et les carapaces .

Les gradients fonctionnels et les hétérogénéités peuvent avoir leur origine dans la géométrie, la composition et la structure [pour les revues, voir36,84]. Dans les exosquelettes de crustacés, la composition chimique (c'est-à-dire le degré de minéralisation75), la dimension des couches fibreuses (c'est-à-dire l'augmentation de l'épaisseur de la couche de l'exo- à l'endocuticule53,80,86), l'orientation des fibrilles (c'est-à-dire l'arrangement hélicoïdal périodique54, 80, 86), ou une combinaison de gradients chimiques et structuraux avec des interfaces graduées 81, 82, 90 s'est avérée précédemment provoquer des hétérogénéités locales, qui déterminent la fonction de la structure [pour examen, voir 65]. De plus, l'épaisseur locale de l'épicuticule contribue probablement à la fonction, par exemple sa résistance à l'abrasion également. Une forte variation d'épaisseur a été précédemment déterminée pour les structures du moulin gastrique de l'araignée de mer (Brachyura, Decapoda)97 et devrait être au centre des études futures.

Pour le moulin gastrique de Procambarus clarkii, nous avons déterminé, comme cela a également été déterminé dans des études antérieures sur la cuticule de crustacés [par exemple, 50, 51, 55, 56, 65, 83], que les valeurs de dureté et d'élasticité sont liées à la teneur en minéraux. Cette relation est particulièrement importante dans l'épicuticule; ici, les propriétés mécaniques semblent avoir leur origine dans les proportions et la distribution des éléments inorganiques suivants : Si (potentiellement lié sous forme de silice), Ca, P et F (potentiellement présent sous forme d'apatite).

Dans l'exocuticule cependant, les propriétés mécaniques semblent avoir leur origine dans le degré de tannage, puisque la teneur en minéraux n'est pas entièrement liée aux propriétés mécaniques mesurées. Dans des études antérieures sur la cuticule des arthropodes [par exemple, 98, 99, 100, 101, 102, 103, 104, 105, 106, 107, 108, 109, 110, 111, 112] l'excitation laser via CLSM a permis l'identification des régions avec la composition matérielle dominante suivante, selon le protocole de 49 : (a) la cuticule rigide sclérifiée était associée à un signal rouge ; (b) chitine faiblement sclérifiée avec un signal vert. Parfois, en combinaison avec la protéine élastique et flexible résiline [pour examen, voir 101], ces zones apparaissaient brunes, jaunes ou roses en superposition, car la résiline produit un signal bleu. ( c ) Les signaux bleus ont été identifiés comme des régions contenant des proportions élevées de résiline ou de protéines apparentées. Ces études ont été réalisées sur les ailes106, les dispositifs de fixation des pieds et les jambes107,108,109, les pièces buccales38,110 ou les organes génitaux111,112. La relation proposée entre le signal d'autofluorescence émis, reçu en suivant le protocole49, et les propriétés mécaniques a été préalablement validée par AFM-nanoindentation pour les poils des dispositifs de fixation du pied chez une coccinelle107.

Pour les crustacés, ce protocole CLSM était auparavant appliqué aux mandibules des copépodes113,114, révélant des régions de sclérotisation élevée (signal rouge), de teneur élevée en résiline (signal bleu) et de Si (signal vert) - mais il n'a jamais été validé sur les crustacés auparavant. . Pour les composants du moulin gastrique de Procambarus clarkii, nous pouvons ici mettre en relation les signaux d'autofluorescence avec le contenu élémentaire et les propriétés mécaniques : le signal vert fort dans les surfaces masticatoires des dents semble être lié au contenu en Si, similaire aux mandibules des copépodes. Ces structures sont les éléments les plus durs et les plus rigides. Les zones environnantes d'autofluorescence bleue sont plus douces et plus flexibles, résultant probablement d'une chitine moins sclérifiée avec une teneur plus élevée en protéines/résiline. Cette région pourrait potentiellement servir d'amortisseur lors d'une interaction avec un obstacle dur, similaire aux gnathobases des copépodes113,114.

Dans les soies, nous avons pu identifier des hétérogénéités régionales par CLSM et EDX. La base présentait un signal vert et la pointe cependant un signal rouge, ce qui indique que la base est probablement moins sclérifiée et donc plus molle que la pointe – qui attend cependant une validation croisée par nanoindentation à l'aide d'AFM.

En général, les surfaces masticatoires du moulin gastrique (c'est-à-dire l'épicuticule des cuspides dentaires) ont été déterminées comme les régions les plus dures et les plus rigides ici. Cette dureté élevée réduit probablement l'abrasion et la rigidité élevée la probabilité de défaillance structurelle lors du concassage et du déchiquetage [voir9, 11, 12, 26, 45, 114, 116]. Les osselets rigides et durs stabilisent probablement l'estomac lors de ces actions, tandis que les valves cardiopyloriques empêchent les particules alimentaires de retourner dans l'estomac depuis les intestins26,45.

Les soies de différentes régions de l'estomac de Procambarus clarkii ont une morphologie distincte, similaire au moulin gastrique précédemment décrit de Majidae et de Tanaidacea45,117. Comme proposé pour différentes espèces, les soies cuspidées de P. clarkii sont potentiellement capables de saisir des particules [voir118,119,120,121], alors que les soies plumodenticulées les filtrent probablement [voir118,121]. Les soies papuleuses pourraient fonctionner comme des chimiorécepteurs [voir 118, 121], des scellants d'espace [voir 118], des mécanorécepteurs [voir 118] ou des grattoirs [voir 122]. Comme les bases des soies de P. clarkii semblent moins sclérifiées et donc plus douces et plus flexibles que la pointe, les soies sont probablement capables de se plier et de se déplacer sous le flux de liquide gastrique.

Les données sont disponibles dans les fichiers supplémentaires et les données brutes sont disponibles auprès de l'auteur correspondant sur demande raisonnable.

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Financement Open Access activé et organisé par Projekt DEAL. Cette recherche n'a reçu aucune subvention spécifique d'organismes de financement des secteurs public, commercial ou à but non lucratif.

Département de biologie comportementale, Institut de biologie cellulaire et systémique des animaux, Universität Hamburg, Martin-Luther-King-Platz 3, 20146, Hambourg, Allemagne

Wencke Krings et Jan-Ole Brütt

Département de Mammalogie et Paléoanthropologie, Institut Leibniz pour l'analyse des changements de la biodiversité, Martin-Luther-King-Platz 3, 20146, Hambourg, Allemagne

Wencke Krings & Jan-Ole Brütt

Département de morphologie fonctionnelle et de biomécanique, Institut zoologique, Christian-Albrechts-Universität zu Kiel, Am Botanical Garden 1-9, 24118, Kiel, Allemagne

Wencke Krings et Stanislav N. Gorb

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WK a lancé le projet et, avec SNG, a conçu l'étude. JOB a contribué à la microscopie optique et aux images SEM. WK a effectué des analyses par nanoindentation et EDX. WK a rédigé la première ébauche du manuscrit, qui a été réécrite et corrigée par JOB et SG. Tous les auteurs ont approuvé la version finale du manuscrit pour publication.

Correspondance avec Wencke Krings.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Krings, W., Brütt, JO. & Gorb, SN Propriétés mécaniques, degré de sclérotisation et composition élémentaire du moulin gastrique chez l'écrevisse rouge des marais Procambarus clarkii (Decapoda, Crustacea). Sci Rep 12, 17799 (2022). https://doi.org/10.1038/s41598-022-22724-w

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Reçu : 18 août 2022

Accepté : 18 octobre 2022

Publié: 23 octobre 2022

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-022-22724-w

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Physique Appliquée A (2023)

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