Incertitudes entourant le plus ancien enregistrement fossile de diatomées

Rapports scientifiques volume 13, Numéro d'article : 8047 (2023) Citer cet article

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Les horloges moléculaires estiment que les microalgues diatomées, l'un des principaux producteurs primaires de la Terre, sont originaires près de la frontière Trias-Jurassique (200 Ma), qui est proche en âge des premiers fossiles de diatomées généralement acceptés du genre Pyxidicula. Au cours d'une recherche approfondie de diatomées du Jurassique sur vingt-cinq sites dans le monde, trois sites ont fourni des microfossiles initialement reconnus comme des diatomées. Cependant, après avoir appliqué des garanties et des critères d'évaluation rigoureux, les fossiles trouvés sur chacun des trois sites ont été rejetés en tant que nouveaux enregistrements de diatomées. Cela nous a conduit à réexaminer systématiquement les preuves publiées à l'appui des fossiles de Pyxidicula du Jurassique inférieur et moyen. Bien que Pyxidicula ressemble à certaines diatomées centrées radiales existantes et ait des états de caractère qui peuvent avoir été similaires à ceux des diatomées ancestrales, nous décrivons de nombreuses sources d'incertitude concernant la fiabilité de ces enregistrements. Nous concluons que les fossiles de Pyxidicula du Jurassique inférieur étaient très probablement des nannofossiles calcaires, alors que l'espèce de Pyxidicula du Jurassique moyen a été réaffectée au Crétacé inférieur et est probablement une amibe testée, pas une diatomée. L'exclusion des fossiles de Pyxidicula élargit l'écart entre l'heure d'origine estimée et le plus ancien enregistrement de diatomées fossiles abondantes à 75 millions d'années. Cette étude souligne les difficultés de découverte et de validation des microfossiles anciens.

Notre connaissance de la biodiversité et de l'évolution passées est façonnée en grande partie par les archives fossiles, qui souffrent de niveaux variables d'incomplétude1. Cette incomplétude altère notre compréhension de la dynamique de diversification2, des taux d'évolution3 et des impacts possibles des différentes lignées sur le paléoenvironnement. En l'absence d'un enregistrement fossile complet, les horloges moléculaires peuvent fournir des informations importantes sur le schéma et le calendrier des événements clés de l'histoire évolutive d'une lignée. Bien que puissants, les temps de divergence déduits des horloges moléculaires sont plus précis lorsqu'ils incluent un large ensemble de points d'étalonnage fossiles, assouplissent l'hypothèse d'une horloge moléculaire stricte (c'est-à-dire un taux constant de changement évolutif) et tiennent compte de l'hétérogénéité des taux de spéciation. et l'extinction à travers la phylogénie4. La probabilité de découvrir le plus ancien fossile représentatif de toute lignée est extrêmement faible, ce qui entraîne des écarts entre le plus ancien fossile enregistré et les âges estimés à partir des horloges moléculaires. De nombreuses lignées telles que les foraminifères et les angiospermes présentent de grandes différences entre leurs âges de clade estimés et les plus anciens fossiles découverts5,6,7. Bien que les horloges moléculaires donnent un aperçu de la chronologie de la diversification, les fossiles fournissent des preuves directes de la richesse en espèces et des états de caractère présents à un moment particulier de l'histoire d'une lignée.

Les diatomées sont des eucaryotes photosynthétiques distribués dans le monde entier avec de fortes influences sur le cycle biogéochimique global de l'azote, du phosphore, du carbone, de l'oxygène et de la silice8. Bien que notre compréhension des relations phylogénétiques et de l'évolution du génome chez les diatomées ait progressé rapidement au cours de la dernière décennie, les progrès dans notre compréhension des premiers enregistrements fossiles des diatomées n'ont pas suivi le rythme. Les horloges moléculaires suggèrent que les diatomées sont originaires près de la limite Trias-Jurassique (environ 200 Ma)5, qui est relativement proche des plus anciens fossiles de diatomées connus de la période du Jurassique inférieur (environ 182 Ma). Ces fossiles sont constitués de deux espèces de diatomées du genre Pyxidicula, extraites d'une éponge fossilisée (Phymatoderma) collectée dans les schistes du Liasique supérieur à Boll, en Allemagne9. Un deuxième enregistrement de Pyxidicula datant du Jurassique moyen (174–163 Ma) comprend une espèce de diatomée qui a également été extraite d'une éponge fossilisée (Spongelites fellenbergi) collectée dans l'Oberland bernois, en Suisse10. Les prochains enregistrements disponibles proviennent des dépôts du Crétacé inférieur supérieur (Aptien, 125–115 Ma) dans l'est de l'Australie11,12,13,14 et des sédiments des eaux profondes de la mer de Weddell (113–110 Ma)15,16, qui présentent une diversité communauté de diatomées. À partir de ce moment de l'histoire géologique, les archives fossiles indiquent que les diatomées sont devenues répandues et abondantes à l'échelle mondiale17,18.

Pour combler le grand écart (environ 40 Myr) entre les enregistrements de diatomées du Jurassique moyen et du Crétacé inférieur, nous avons effectué une recherche approfondie des diatomées du Mésozoïque. Notre recherche a révélé de nombreuses difficultés liées à la validation des archives fossiles, notamment l'identification morphologique, la contamination de l'environnement et les problèmes de contrôle de l'âge. L'absence de diatomées dans les sédiments du Jurassique et du Crétacé et la rare documentation des fossiles connus de diatomées du Jurassique nous ont amenés à réévaluer les preuves des premiers fossiles de diatomées, que nous avons finalement rejetées. Notre étude souligne l'importance d'appliquer de nombreuses garanties de vérification pour éviter les erreurs d'identification des microfossiles.

Nous avons échantillonné et examiné 25 sections pour les diatomées mésozoïques. Les sections provenaient d'affleurements ou de carottes en France, en Allemagne, en Suisse, en Autriche, en Russie et à Oman, et de forages océaniques dans les océans Atlantique et Pacifique. L'âge le plus ancien dans ces sections était le Sinémurien (199–190 Ma) et le plus jeune était le Cénomanien (100–94 Ma). Au total, 22 des sites d'étude étaient stériles en microfossiles de diatomées, et trois sites contenaient des fossiles initialement identifiés comme des diatomées. Les résultats de ces sites d'étude sont mis en évidence ci-dessous.

Nous avons examiné les schistes noirs du Toarcien inférieur (183–181 Ma) (également appelés schistes noirs du Toarcien et schistes de Posidonia19), de Schandelah, dans le nord de l'Allemagne. Ces schistes noirs sont autrefois des sédiments anoxiques20 à fort potentiel de préservation fossile21. Le matériel traité a produit des microfossiles présentant des caractéristiques morphologiques similaires à celles de nombreuses diatomées, notamment une forme circulaire et de grands pores réticulés et régulièrement disposés qui ressemblent aux cribles22 des diatomées (Figs. 1, 2).

Images MEB de spécimens de Pleurozonaria du noyau de Schandelah. Profondeur de l'échantillon : 41 m sous le niveau du sol20.

Cartographie élémentaire de l'oxygène [O] et du carbone [C] sur un spécimen de Pleurozonaria de la carotte de Schandelah. Profondeur de l'échantillon : 41 m sous le niveau du sol.

La paroi cellulaire des diatomées est composée de silice hydratée. La microscopie électronique à balayage avec spectrométrie à rayons X à dispersion d'énergie (SEM – EDS) a été utilisée pour déterminer la composition élémentaire des microfossiles et a montré que le carbone, et non la silice, était le principal composant structurel (Fig. 2), indiquant que les microfossiles toarciens étaient pas des diatomées. Au lieu de cela, ces fossiles reproduisaient des kystes de Pleurozonaria, un membre de la lignée prasinophyte des algues vertes23,24. Pleurozonaria a été identifié sur la base de la paroi cellulaire à base de carbone et de la présence de pores de surface avec une structure secondaire et des canaux (pores creux) (B. van de Schootbrugge comm. pers.). Ces kystes sont abondants dans les schistes toarciens (183–174 Ma) du bassin nord-ouest européen25 et peuvent résister à des traitements de nettoyage chimique robustes.

Les marnes du Callovien (Jurassique moyen, 166–163 Ma) de la Ravine Chénier près de La Voulte-sur-Rhône, France, sont signalées comme contenant des spicules d'éponges siliceuses26, nous les avons donc considérées comme prometteuses pour la préservation d'autres microfossiles siliceux tels que les diatomées. Les échantillons ont fourni un grand nombre de microfossiles de diatomées appartenant au clade des diatomées raphidés, principalement des espèces existantes de Hantzschia, Pinnularia et Luticola. Les diatomées raphid n'apparaissent dans les archives fossiles qu'au Crétacé supérieur (environ 80 Ma)27, et des horloges moléculaires calibrées estiment leur origine à 120 Ma5. Par conséquent, il était peu probable d'observer des diatomées raphid bien conservées avec des analogues existants clairs dans des archives aussi anciennes que Callovien (166–163 Ma). Pour tester s'il s'agissait de contaminants de l'environnement, nous avons retiré la couche molle externe des échantillons (voir Méthodes) et déterminé que ces taxons n'étaient présents que dans la couche la plus externe. Les couches internes étaient dépourvues de diatomées fossiles, ce qui suggère que les spécimens de diatomées raphid pennées observés dans ces échantillons étaient le résultat d'une contamination de surface.

Nous avons examiné les cherts du Jurassique supérieur et du Crétacé inférieur du site 416A du projet de forage en haute mer (DSDP) dans l'océan Atlantique central28. Il a été rapporté que les cherts préservaient des microfossiles siliceux tels que les radiolaires29 et les diatomées30 et étaient donc considérés comme prometteurs pour la recherche de nouveaux fossiles de diatomées. Divers assemblages de diatomées ont été extraits des cherts du Jurassique supérieur et du Crétacé inférieur (voir Méthodes) (Fig. 3 et Fig. 1 supplémentaire). Certains des frustules sont apparus noirs sous la lumière transmise et par cartographie EDS ont été confirmés pyritisés (Fig. 2 supplémentaire).

Images MEB de diatomées récupérées sur les cherts du site DSDP 416A28. Spécimens (a–d) de l'échantillon : 50-416A-54-1 ; 106–107 cm; spécimen (f) 416-39R-1W, 100–101 cm.

D'autres microfossiles tels que des radiolaires, des spicules d'éponges et des coccolithophores ont également été observés dans les échantillons de chert 416A. La description du site du rapport initial DSDP 416A et les informations de forage recueillies au cours de l'expédition ont suggéré un possible mouvement des sédiments en profondeur pendant le forage et la récupération28. Les coccolithophores, couramment utilisés dans la stratigraphie des sédiments mésozoïques et cénozoïques31, ont été utilisés pour évaluer l'âge de nos échantillons. Les échantillons de chert 416A contenaient des coccolithophores des époques mésozoïque (par exemple, Watznaueria et Manivitella) et cénozoïque (par exemple, Discoaster et Toweius) indiquant un mélange probable des assemblages de microfossiles et empêchant ainsi l'attribution précise de l'âge à ces échantillons. Les diatomées présentes dans les cherts comprennent des genres qui couvrent les époques mésozoïque et cénozoïque, mais aucun taxon connu uniquement du Mésozoïque n'a été observé. La présence de coccolithophores cénozoïques, associée à l'absence de diatomées du Crétacé dans le chert, favorise le mouvement des sédiments pendant la récupération de la carotte, comme suggéré dans les rapports initiaux28.

Pyxidicula bollensis Rothpletz (Fig. 4b – e) et Pyxidicula liasica Rothpletz (Fig. 4f – h) sont les deux plus anciens fossiles de diatomées signalés. Ces espèces sont connues d'une localité, Boll dans le sud de l'Allemagne, où elles ont été initialement décrites par Rothpletz en 18969. Les lames de microscope contenant P. bollensis et P. liasica ont disparu et ne sont pas disponibles pour une étude plus approfondie32. Selon la publication originale, les spécimens de Pyxidicula du Jurassique inférieur ont été extraits d'une couche abondante d'éponges fossiles appartenant à la succession de schistes du Liasique supérieur9 ("Ueber Phymatoderma, ein Diatomeen einschliessender Hornshwamm" ; Eng. "About Phymatoderma, a diatom enclosing horn sponge" )9. Les schistes du Lias supérieur sont également connus sous le nom de schistes noirs toarciens ou schistes de Posidonie19. Une recherche approfondie d'affleurements autour de Boll a conduit à un endroit où seule la partie supérieure du profil de Posidonia Shale était exposée (Fig. 5, "BB"). La couche de Phymatoderma, d'où serait originaire le Pyxidicula d'origine, appartient à la partie inférieure du profil de Posidonia Shale (Fig. 5) et n'est plus exposée dans l'actuel Boll. Le Dr Guenter Schweigert (comm. pers.) du Musée national d'histoire naturelle de Stuttgart (Naturkunde Museum Stuttgart) a confirmé que la couche Phymatoderma n'est actuellement pas exposée dans des endroits connus et a fourni un morceau de la couche Phymatoderma qui a été collecté en 2009 à partir de le Bölzhäuser Wald, une forêt à 1,5 km au nord du village d'Ohmden (coordonnées approximatives 48,662211°, 9,523260°). Phymatoderma est composé de branches dichotomiques de couleur gris clair / beige qui sont incrustées dans la matrice de schiste noir (Fig. 4a). Fait important, Phymatoderma n'est plus reconnu comme une éponge, mais plutôt comme une trace fossile représentant des boulettes fécales (actuellement appelée Phymatoderma granulata)33. De plus, nous n'avons pas trouvé d'éponges dans l'affleurement de Boll, et aucun spécimen d'éponge n'a été signalé dans les schistes du Lias supérieur19,34,35.

Compilation de spécimens utilisés pour valider les fossiles du Jurassique inférieur. (a) Échantillon de Phymatoderma, (b) Spécimen complet de P. bollensis, (c) et (e) Moitiés "isolées" de P. bollensis, (d) Coupe transversale de P. bollensis, (f) et (h) P. liasica "moitiés isolées", (g) P. liasica "du côté étroit" peut-être la vue de dessus, (h) P. liasica vue non spécifiée, (i) Schizosphaerella plus grande moitié, (j) Schozospaerella plus petite moitié avec un cercle section transversale, (k) moitié plus petite de Schizosphaerella avec une section transversale elliptique, (l–n) moitiés de Schizosphaerella Type d'image : (a) photographie (cette étude), (b–h) dessins originaux de Rothpletz9, (i–k) Images SEM (cette étude), (l–n) Photographies LM (cette étude).

Profil de Posidonia Shale (redessiné à partir de Röhl et al.37) avec la position des échantillons collectés.

La couche Phymatoderma a été examinée de deux manières : (1) non traitée et (2) après digestion chimique dans l'acide chlorhydrique (voir Méthodes). L'échantillon non traité contenait peu de foraminifères fossiles, de rares spicules d'éponges et d'abondants coccolithophores. De plus, l'échantillon comprenait d'abondants microfossiles présentant des caractéristiques morphologiques similaires à celles de la Pyxidicula de Rothpletz : cellules de 6 à 14 μm de diamètre, surface plane avec une ornementation ponctuée et une marge légèrement déviée chez certains spécimens (Fig. 4i – n). La cartographie élémentaire a révélé que ces fossiles étaient composés de calcite, de magnésium et de carbone (Fig. 3 supplémentaire). Sur la base de leurs caractéristiques morphologiques et de leur composition chimique, nous les avons classés comme des nannofossiles calcaires reconnus comme incertae sedis Schizosphaerella Deflandre et Dangeard. Un spécimen complet de Schizosphaerella est constitué de deux moitiés de tailles différentes36, similaires aux diatomées et identiques à ce qui a été documenté pour les Pyxidicula du Jurassique inférieur décrites par Rothpletz (Fig. 4b).

Le degré élevé de similitude morphologique entre les espèces de Pyxidicula décrites par Rothpletz et les spécimens de Schizosphaerella dans nos échantillons suggère que les espèces de Pyxidicula de Rothpletz étaient les mêmes nannofossiles calcaires présents dans nos échantillons. Nos spécimens de Schizosphaerella se sont complètement dissous dans de l'acide chlorhydrique (HCl) à 1 % après 30 min, alors que Rothpletz a affirmé que ses spécimens résistaient à la digestion chimique du HCl et devaient donc être des diatomées siliceuses9. La procédure de traitement chimique de Rothpletz était la suivante : « Pour étudier leur forme extérieure, il est préférable de dissoudre un morceau de l'éponge fossile dans de l'acide chlorhydrique dilué. . Les petites coquilles flottent alors sous le couvercle en verre et peuvent être visualisées et mesurées de tous les côtés lorsqu'elles tournent." (Italique : traduction directe de l'allemand page 910) 9. Cette description suggère que l'échantillon a été dissous sur une lame de microscope , une technique que l'auteur a également décrite dans une publication ultérieure10. De plus, le texte de 18969 décrit comment les foraminifères, les coccolithophores et les spicules d'éponges calcaires se dissolvent lorsqu'ils sont en solution, et Pyxidicula reste. Rothpletz a déclaré, cependant, que la surface de Pyxidicula s'est également dissoute, perdant son motif de paroi cellulaire avant traitement9 (voir Fig. 4e prétraitement vs. Fig. 5c post-traitement) Si notre interprétation est correcte, alors la procédure de dissolution a eu lieu directement sur une lame microscopique, et la quantité et/ou la concentration de HCl utilisé peut avoir été trop faible pour dissoudre complètement les parties calcaires de l'échantillon. De rares spicules et foraminifères calcaires se seraient dissous, alors que l'abondante Schizosphaerella à paroi épaisse est restée, bien que légèrement dissoute, ce qui a conduit Rothpletz à déduire à tort que les spécimens qu'il a observés étaient de composition siliceuse.

En conclusion, les spécimens que nous avons observés ont été extraits du même type de sédiment (Phymatoderma) que le Pyxidicula de Rothpletz, les caractéristiques morphologiques des deux fossiles sont similaires et les deux présentaient un certain degré de dissolution dans HCl. Les frustules de silicium des diatomées peuvent supporter l'ébullition dans du HCl concentré sans dissolution. Ceci nous amène à la conclusion que les deux espèces de Pyxidicula décrites par Rothpletz en 1896—P. bollensis et P. liasica—étaient très probablement les nannofossiles calcaires du genre Schizosphaerella. De plus, les deux espèces de Pyxidicula décrites par Rothpletz différaient par la forme de leur vue en coupe (circulaire chez P. bollensis contre elliptique chez P. liasica [Fig. 4e, g])9. Les spécimens de Schizosphaerella que nous avons observés présentaient les deux formes (Fig. 4j circulaire contre Fig. 4k elliptique), ce qui suggère que la forme elliptique des fossiles observés à la fois par Rothpletz et par nous est le résultat d'un compactage fossile et non de morphologies uniques spécifiques à l'espèce. nous permet d'émettre l'hypothèse que P. bollensis et P. liasica sont conspécifiques.

Pour tester plus avant si des diatomées étaient présentes dans les schistes noirs toarciens du sud de l'Allemagne et pour éviter les biais qui auraient pu être causés par l'examen de Phymatoderma d'une localité différente de Boll, nous avons échantillonné plusieurs successions de schistes de posidonie du sud de l'Allemagne. Un total de 19 échantillons de schistes noirs du Jurassique inférieur ont été examinés (Fig. 5), et aucune diatomée n'a été observée dans aucun d'entre eux.

Le deuxième plus ancien enregistrement de diatomées fossiles provient du Jurassique moyen et a été décrit comme Pyxidicula annulata Rothpletz 1900 (Fig. 6a,b)10. P. annulata a été extraite d'un spécimen d'éponge fossilisée collecté dans l'Oberland bernois, en Suisse10. L'emplacement de la lame type contenant P. annulata et l'échantillon de sédiment utilisé pour son extraction est inconnu. Après avoir déterminé que les deux espèces de Pyxidicula du Jurassique inférieur n'étaient pas des diatomées, nous avons également voulu déterminer si des incertitudes similaires remettaient en cause l'identité de P. annulata du Jurassique moyen. Nous avons commencé par analyser attentivement la publication originale10 pour déterminer la localité exacte, le type de sédiment et l'âge des sédiments des échantillons. Rothpletz a reçu l'échantillon d'un collectionneur amateur, M. Franke-Schmid10, qui a prélevé l'échantillon "10 min en dessous du Rengglipass (1800 m) entre la vallée du Saxet et la vallée du Suld, du côté du Suld dans les éboulis sous le Schwalmere (montagne )" (italiques : traduction directe de la page allemande 154). Rothpletz a décrit l'échantillon comme une plaque de calcaire gris avec des branches dichotomiques, qu'il a classée comme l'éponge cornue, Spongelites fellenbergi10. Une évaluation plus approfondie de l'échantillon a été effectuée par M. E. v. échantillon lithologique, v. est composé exclusivement de sédiments du Berriasien au Barrémien (Crétacé inférieur, 145–125 Ma) avec juste une petite falaise de Malm Limestone Formation (âge indifférencié de l'Oxfordien au Berriasien, 163–139 Ma) à sa base38. Il n'y a pas de sédiments du Jurassique moyen dans la région, et un âge du Jurassique supérieur de la Formation calcaire de Malm affleurant n'a pas été établi38. Plus tard en 1900, Rothpletz a examiné du matériel supplémentaire collecté en Suisse dans la Formation de Palfris dans les Alpes d'Appenzell, du Crétacé inférieur (Berriasien, 145–140 Ma)39. En raison de ses caractéristiques morphologiques, l'échantillon de Palfris a également été identifié comme étant l'éponge cornue, S. fellenbergii. Cela a conduit Rothpletz à conclure que l'échantillon de l'Oberland bernois devait également être d'âge crétacé inférieur39. Bien qu'aucun dessin n'ait été fourni, Rothpletz a affirmé avoir également observé P. annulata dans l'échantillon de Palfris, suggérant une large répartition géographique de P. annulata, puisque les localités d'échantillonnage étaient distantes de 130 km39. Bien que nous n'ayons pas effectué d'échantillonnage en Suisse spécifiquement pour P. annulata, lors d'une vaste recherche de diatomées du Crétacé et du Jurassique, nous avons examiné des échantillons de roche du Crétacé inférieur (Valanginien, 140–133 Ma) d'un emplacement à Büls, en Suisse, situé à 7 km de Palfris. . Aucune diatomée n'a été récupérée dans les échantillons de roche de Büls.

Compilation de spécimens utilisés pour identifier les fossiles du Crétacé inférieur. (a, b) P. annulata Rothpletz 1900, (c) P. operculata Ehrenberg 1838, (d) P. patens (Claparède et Lachman 1858) Penard 1902. (a, b) illustrations originales de Rothpletz10, (c) photographie LM et (d) Image SEM fournie par F. Siemensma42.

En conclusion, les informations concernant P. annulata et les sédiments contenant ces fossiles sont incomplètes et invérifiables. L'échantillon prélevé dans l'Oberland bernois provient d'éboulis, situés en dehors d'une coupe sédimentaire, et n'est pas une source plausible pour l'extraction de diatomées jurassiques en raison de sa position stratigraphique incertaine. Le dernier échantillon de Palfris, bien que signalé comme ayant la même origine que celui de l'Oberland bernois (une éponge S. fellenbergii dans les marnes de la Formation de Palfris), manque également de documentation suffisante.

En plus des problèmes de reproductibilité, les caractéristiques morphologiques de P. annulata suggèrent que cette espèce est plus probablement une amibe à testicule qu'une diatomée. Le fossile de P. annulata dont il est question ici est très similaire en morphologie à Pyxidicula operculata Ehrenberg 1838 et Pyxidicula patens (Claparède et Lachmann 1858) Penard 1902, tous deux désormais considérés comme des amibes testa. En coupe transversale, P. annulata a un bord épais (Fig. 6b) similaire à P. operculata (Fig. 6c), et la forme ovale et la surface ponctuée de P. annulata (Fig. 6a) sont similaires à P. patènes (Fig. 6d). Rothpletz a délibéré sur l'affiliation au genre de P. annulata mais a opté pour Pyxidicula en raison de l'absence d'une meilleure association taxonomique et de l'utilisation antérieure du nom dans l'enregistrement du Jurassique inférieur, malgré les différences morphologiques claires entre ces enregistrements (les spécimens du Jurassique inférieur d'Allemagne sont considérablement plus petits, ont des moitiés inégales avec des marges déviées et manquent de rebords épais dans la section transversale9). Rothpletz s'est concentré sur le bord intérieur épais que P. annulata présente en coupe transversale, qu'il considérait comme similaire à la diatomée Galionella distans Ehrenberg (aujourd'hui Aulacoseira distans)39. Bien qu'Aulacoseira présente un soi-disant ringleist en vue en coupe40, qui ressemble superficiellement au bord intérieur épais de P. annulata, le ringleist est une caractéristique unique et apomorphe d'Aulacoseira. Les moitiés de taille uniforme de P. annulata sont une caractéristique connue des amibes à testicules41. Nous concluons que la forme générale et la morphologie cellulaire, la présence d'un rebord épaissi et la surface densément ponctuée suggèrent que P. annulata est beaucoup plus probablement une amibe testée qu'une diatomée. Il est correctement classé dans le genre Pyxidicula Ehrenberg. Les révisions concernant les enregistrements de Pyxidicula du Jurassique inférieur et du Jurassique moyen basées sur les informations et les développements obtenus dans cette étude sont compilées dans le tableau 1.

Notre recherche de diatomées mésozoïques a mis en évidence plusieurs défis dans la validation des enregistrements de microfossiles et a souligné l'importance de méthodes d'examen approfondies et, dans certains cas, non traditionnelles. Bien qu'il existe des exemples de diatomées fossiles qui ont été rejetées en raison de leur âge, des incertitudes morphologiques et de l'affiliation taxonomique, comme les rapports sur les diatomées protérozoïques de Pologne43, la raison de leur présence dans l'échantillon ou ce qu'elles représentent reste incertaine44. Des défis associés à la validation et à l'interprétation des archives fossiles ont également été rencontrés dans d'autres groupes. Par exemple, les foraminifères fossiles les plus anciens ont été renversés en raison de la révision de l'âge des sédiments contenant ces fossiles45. Les angiospermes étaient liés à un large éventail de flores polliniques mal classées qui représentent d'autres groupes de plantes ou manquent de caractéristiques qui pourraient les placer en toute confiance dans les angiospermes7,46. Des précautions supplémentaires pour garantir l'authenticité des fossiles, telles que la cartographie élémentaire via SEM-EDS ou l'examen de l'âge établi du matériel examiné, ne sont pas systématiquement effectuées lors de la description de nouveaux fossiles de diatomées et mettent en évidence la nouveauté et la robustesse de notre approche.

Nous avons initialement identifié les kystes fossiles du genre d'algues vertes Pleurozonaria comme étant des diatomées, une hypothèse qui a été renversée lorsque l'analyse élémentaire a montré que la paroi cellulaire était principalement composée de carbone et non de silice (Fig. 1). Bien qu'elle ne soit pas couramment utilisée pour la validation des fossiles de diatomées, l'analyse élémentaire s'est avérée essentielle pour l'identification correcte de ces formes ressemblant à des diatomées. Bien que la Pyxidicula de Rothpletz ressemble morphologiquement à une diatomée, une analyse de la composition élémentaire aurait pu montrer qu'elle non plus n'était pas siliceuse, mais la méthodologie n'existait pas à l'époque. Notre deuxième résultat faussement positif était la présence d'espèces de diatomées existantes dans les échantillons de La Voult-sur-Rhône, une région qui n'a pas de plans d'eau adjacents à proximité ni de dépôts du Crétacé ou du Cénozoïque, démontrant la facilité avec laquelle les diatomées se dispersent passivement dans l'environnement47. Enfin, les diatomées extraites des cherts récupérés sur le site DSDP 416A sont particulièrement pertinentes dans le contexte des espèces Pyxidicula trouvées dans les échantillons de l'Oberland bernois, Suisse10. L'incapacité d'évaluer l'âge approprié des échantillons d'un noyau DSDP autrement bien daté en raison du mélange de cherts entre les couches pendant le carottage démontre l'importance de vérifier l'âge d'un matériau et les facteurs potentiels qui auraient pu interférer avec la détermination de l'âge. Les nombreux écueils que nous avons rencontrés sur ces trois sites auraient pu également affecter les fossiles décrits par Rothpletz, à une époque où les méthodologies utilisées ici n'étaient pas disponibles.

Les preuves présentées ici contestant la validité des fossiles de Pyxidicula de Rothpletz sont largement circonstancielles, nous avons donc tenté de reproduire les collections de fossiles jurassiques de Rothpletz en Allemagne. Nos échantillons de Phymatoderma comprenaient des nannofossiles calcaires du genre Schizosphaerella, un taxon qui n'est pas une diatomée mais dont l'affiliation phylogénétique est par ailleurs inconnue36. Les similitudes entre Schizosphaerella et les deux espèces de Pyxidicula du Jurassique de Rothpletz nous ont amenés à conclure que les fossiles de Pyxidicula de Rothpletz, qu'il a identifiés comme des diatomées, étaient plutôt des Schizosphaerella calcaires. De plus, les deux espèces décrites par Rothpletz, P. bollensis et P. liasica, sont très probablement la même espèce, certains spécimens présentant des déformations de la paroi cellulaire dues au compactage.

Comme décrit ci-dessus, le troisième prétendu fossile de diatomée décrit par Rothpletz, P. annulata, présente toutes les caractéristiques des amibes testa. La reclassification des fossiles du Jurassique inférieur de Rothpletz en tant que nannofossiles calcaires Schizosphaerella et des fossiles du Crétacé inférieur en tant qu'amibes testa crée une grande confusion en ce qui concerne le nom Pyxidicula, c'est-à-dire s'il s'agit d'une diatomée, d'un nannofossile calcaire ou d'une amibe testa. Au moment de la publication initiale de Rothpletz en 18969, Pyxidicula Ehrenberg était considérée comme une version sans épines de la diatomée Stephanopyxis Schütt 189648, ce qui était la principale raison de la classification par Rothpletz de ses fossiles comme diatomées9. Après la description initiale par Ehrenberg en 183849, Pyxiducla a été considérée comme une diatomée et le nom a été utilisé dans la littérature taxonomique des diatomées tout au long du XIXe siècle48,50. Cependant, en 1874, Hertwig et Lesser51 ont revisité le dossier d'Ehrenberg et ont conclu que la Pyxidicula d'Ehrenberg était en fait une amibe testa, pas une diatomée. Par conséquent, la désignation par Schütt de Pyxidicula comme version sans épines de Stephanopyxis était incorrecte et est intervenue après la reclassification du genre en amibe à test.

Pyxidicula reste parmi les noms les plus déroutants de la littérature sur les diatomées. Pour bien disséquer et clarifier l'histoire taxonomique et nomenclaturale alambiquée de Pyxidicula, il apparaît que (1) une utilisation incohérente et une documentation globalement médiocre, (2) le manque de citations de la littérature (ou de connaissance de) des travaux antérieurs, (3) une série de des changements impliquant des espèces clés, et (4) des changements dans notre compréhension de la lignée phylogénétique exacte que "Pyxidicula" est censée représenter, ont tous aggravé les incertitudes décrites ci-dessus. L'utilisation du même nom taxonomique dans différents groupes (c'est-à-dire les diatomées et les amibes à testicules) qui présentent des caractéristiques similaires (par exemple, une paroi cellulaire faite de deux pièces), sans pièces justificatives originales ou diapositives typographiques, et avec des descriptions basées sur des dessins, a probablement contribué à la confusion sur le nom et l'identité des fossiles de Rothpletz. Les premières diatomées du genre Pyxidicula décrites par Ehrenberg et plus tard Pritchard (P. globota50 et P. prisca52) présentent des caractéristiques d'amibes à testicules, telles qu'une surface densément ponctuée et un bord épais dans une vue en coupe, et devraient potentiellement être formellement reclassées comme testate amibe. En termes de taxonomie, les fossiles du Jurassique inférieur de Rothpletz d'Allemagne devraient être reclassés comme Schizosphaerella, et les fossiles du Crétacé inférieur de Suisse devraient rester dans Pyxidicula Ehrenberg, qui devrait désormais être reconnu exclusivement comme un genre d'amibes testa.

Bien que principalement d'eau douce, des amibes testa ont également été enregistrées dans des habitats marins-terrestres de transition du Jurassique supérieur53. Cependant, les sédiments de l'Oberland bernois et du Palfris contenant le P. annulata original décrit par Rothpletz ont été déposés sur le plateau externe dans un environnement entièrement marin loin de toute influence d'eau douce54. Si les fossiles observés par Rothpletz sont bien des amibes testa, leur présence dans les échantillons pourrait être due au transport fluvial vers les sédiments marins, à la contamination d'un plan d'eau en milieu périglaciaire après le retrait des glaciers, ou à une éventuelle contamination en laboratoire.

Pyxidicula (Rothpletz) a été utilisé dans de nombreux contextes pour comprendre l'évolution précoce des diatomées, par exemple, en tant que taxon portant la morphologie ancestrale modèle55. Il a été suggéré que l'apparition de Pyxidicula (Rothpletz) pourrait indiquer l'initiation de la silicification chez les diatomées16. Il marque également une limite supérieure pour l'âge des diatomées5, donc le rejeter crée un écart de 75 Ma entre le plus ancien enregistrement de diatomées (Aptien 125-120 Ma, des gisements de l'est de l'Australie14) et l'âge de la couronne déduit des diatomées basé sur les horloges moléculaires ( environ 200 Ma)5. Les assemblages du Crétacé inférieur d'Australie sont composés de 37 espèces dans 13 genres14, et l'assemblage de la mer de Weddell est composé de 47 espèces dans 20 genres15,16 de diatomées centriques radiales et multipolaires, ce qui indique que les diatomées se sont diversifiées pendant un temps considérable avant 125 Ma. Cependant, certaines questions importantes restent sans réponse : Quel est l'âge de la couronne des diatomées ? Sont-ils aussi anciens que le suggèrent les horloges moléculaires ? Quelle est la cause de l'écart de 75 Ma dans les archives fossiles, et y a-t-il un espoir de le combler ?

L'absence d'enregistrement fossile de diatomées du Jurassique peut être due à plusieurs facteurs : les diatomées n'étaient pas présentes dans le Jurassique, ou elles auraient pu occuper des niches étroites, ce qui entraîne une distribution inégale qui les rend difficiles à trouver. Les premières diatomées pourraient également avoir été légèrement silicifiées, ce qui, associé à une faible abondance, a entraîné leur absence dans les sédiments déposés. De plus, la majeure partie de la croûte océanique du Jurassique qui aurait pu contenir des sédiments avec des microfossiles de diatomées marines a été subductée, entraînant la perte de bon nombre des premiers enregistrements56. Enfin, le potentiel de conservation des microfossiles siliceux peut avoir été influencé par la diagenèse des silicates post-dépôt57. La diagenèse des silicates est un processus complexe contrôlé par de nombreux facteurs tels que l'âge, la lithologie, le pH, la composition élémentaire de l'eau interstitielle, la température et la pression58. Le climat du Jurassique était considérablement plus chaud sans aucun signe de calottes glaciaires polaires59, par conséquent, les voies diagénétiques post-dépositionnelles peuvent avoir diminué la préservation des diatomées du Jurassique. Pris ensemble, l'absence de fossiles de diatomées dans le Jurassique est probablement un effet d'une combinaison des facteurs susmentionnés.

L'introduction de l'analyse élémentaire, des contrôles d'âge stricts et la reconnaissance des contaminants modernes ont empêché les interprétations erronées de découvertes de fossiles par ailleurs prometteuses, mettant en évidence de nombreuses difficultés associées à la découverte des archives fossiles profondes des diatomées et autres microfossiles. Les diatomées les plus anciennes signalées, dans le genre Pyxidicula Rothpletz, n'ont pas pu être vérifiées, ce qui a conduit à la conclusion qu'elles ne sont probablement pas des diatomées. Au lieu de cela, les fossiles de Pyxidicula d'Allemagne sont plus probablement des nannofossiles calcaires, tandis que les fossiles de Pyxidicula de Suisse sont plus probablement des amibes testées. La recherche de diatomées plus anciennes devrait inclure des protocoles de validation étendus comme ceux employés ici. L'incorporation de nouveaux fossiles dans les phylogénies moléculaires peut fournir une nouvelle estimation de l'âge des diatomées du groupe de la couronne ainsi que de nouvelles informations sur la diversité passée et l'évolution morphologique des clades éteints, approfondissant notre compréhension de l'évolution précoce des diatomées.

Les schistes noirs toarciens ont été fournis par Bas van de Schootbrugge de l'Université d'Utrecht et récupérés par le programme de forage de Schandelah en 200820. Un échantillon a été utilisé dans cette étude.

Des roches (marnes) du Jurassique inférieur (Callovien) ont été prélevées à La Voulte-sur-Rhône26 en France en juin 2021. Six échantillons ont été utilisés dans cette étude.

Des échantillons de la succession de Posidonia Shale (schistes noirs, calcaires) (Fig. 5) ont été prélevés dans le sud de l'Allemagne en mai 2022. Des échantillons ont été prélevés sur le profil de Posidonia Shale à 4 endroits : Kromer Quarry à Ohmden21 (48° 39′ 8.8122″, 9° 32′ 29.3352″), affleurement d'Aselfingen60 (47° 50′ 38.5938″, 8° 28′ 59.5554″), carrière du site de Dotternhausen ouverte au public37 (48° 13′ 49.0722″, 8° 46′ 5.82 9″), et un Affleurement privé de Bad Boll sur Reuteweg 6 à Bad Boll (48° 38′ 56.3568″, 9° 36′ 51.8394″). L'échantillon de Bölzhäuser Wald a été fourni par Guenter Schweigert du Musée national d'histoire naturelle de Stuttgart en Allemagne. Au total, 19 échantillons ont été utilisés dans cette étude.

Les cherts et la porcellanite du site 416A ont été récupérés par Deep Sea Drilling Project en 197628 et ont été fournis par Bremen Core Repository. Nous avons reçu quatre échantillons d'âge du Crétacé inférieur (50-416A-39R-1W, 50–51 cm ; 50-416A-39R-1W ; 100–101 cm ; 50-416A-39R-1, 106–107 cm ; 50- 416A-39R, 134–145 cm) et un échantillon du Jurassique supérieur (50-416A-54R-1W, 78–80 cm).

Tous les échantillons (à l'exception des cherts) ont été nettoyés à la suite d'une combinaison de digestions chimiques courantes et robustes61 et d'observations personnelles acquises en testant différentes méthodes. Environ 10 g de l'échantillon ont été broyés pour augmenter la surface réactive et placés dans un bécher en verre de 300 ml. Tout d'abord, 10% d'acide chlorhydrique (HCl) a été ajouté et laissé à température ambiante pour éliminer les sels de calcium. HCl frais a été réapprovisionné quotidiennement. Après la destruction de la structure d'un échantillon (2 semaines), les sédiments ont été rincés trois fois avec de l'eau Milli-Q® (18,2 MΩ *cm) et traités avec de l'acide nitrique (35 %) (HNO3) pour éliminer les matières organiques. Les échantillons sont restés dans du HNO3 et ont été réapprovisionnés quotidiennement à 100 °C jusqu'à ce que la couleur de l'échantillon s'éclaircisse de manière significative, indiquant l'élimination d'une partie de la matière organique (maximum de 4 semaines pour les schistes noirs). Après un triple rinçage avec Milli-Q®, une solution de peroxyde d'hydrogène (H2O2) à 33% a été ajoutée, pour poursuivre l'oxydation de la matière organique. Les échantillons sont restés dans H2O2 à une température de 100 °C, en remplaçant H2O2 quotidiennement, jusqu'à ce que la couleur de l'échantillon soit gris clair à blanc (maximum de 6 semaines pour les schistes noirs). Traitement chimique terminé par un triple rinçage en Milli-Q®. Les sédiments résiduels ont été congelés et lyophilisés dans un lyophilisateur Hetosicc. Le sédiment séché a ensuite été mélangé avec une solution liquide lourde de polytungstate de sodium (SPT) d'une densité de 2,15 g/cm3 pour extraire les parties siliceuses (densité de frustules de diatomées = 2,1 g/cm3). La fraction flottante a été recueillie dans un tube en plastique stérile et nettoyée du SPT par filtration (filtre à membrane en nitrate de cellulose de 0,45 μm). Les matériaux collectés ont été mis en suspension dans de l'eau Milli-Q® et utilisés pour un examen ultérieur.

Des lames microscopiques pour l'évaluation au microscope optique (microscope pétrographique LM Olympus BX53, équipé d'un appareil photo numérique-Olympus DP28 au Département de géologie, Université de Lund, Suède) ont été préparées en utilisant 2 ml de la solution d'échantillon sur une plaque chauffante réglée à 60 ° C. Des lamelles sèches ont été collées sur la lame avec du Norland Optical Adhesive 61 (NOA 61) et placées dans une boîte UV pendant 20 min pour permettre à l'adhésif de se solidifier.

Microscope électronique à balayage (SEM ; un Tescan Mira3 haute résolution Schottky FE-SEM à pression variable équipé d'un détecteur Oxford EDS à 2 kV a été utilisé, hébergé au Département de géologie de l'Université de Lund, Suède). Des échantillons ont été préparés à partir de 0,5 mL de même matériel. Les échantillons ont été recouverts de poudre de platine-palladium (Pt-Pd) (Cressington sputter coater 108 auto, 20 mA, à 20 s).

Les cherts ont été dissous à l'aide d'acide fluorhydrique (HF) à 10 % pour dissoudre la structure siliceuse. Le protocole HF fourni par S. Gorican62 a été modifié. Avant d'appliquer le protocole de dissolution aux cherts, nous avons testé du matériel contenant des diatomées d'âge éocène pour assurer la conservation des frustules après exposition à l'acide. Tout d'abord, de petits morceaux de chert broyé ont été placés dans un bécher en plastique de 100 ml et recouverts d'une solution de HF à 10 %. Après 30 minutes, la solution acide a été versée dans un récipient filtrant en plastique. Les morceaux de chert restants ont été rincés avec de l'eau Milli-Q® dans le bécher pour éliminer l'acide résiduel et les sédiments dissous attachés à la surface du chert. L'eau utilisée pour les rinçages a également été versée dans le récipient de filtrage. Le liquide recueilli a été filtré à travers un filtre en polycarbonate de 0,45 μm. Les sédiments recueillis sur le filtre ont été transférés dans le tube en plastique stérile de 50 ml. Le morceau de chert restant a été à nouveau immergé dans l'acide pour une dissolution ultérieure. Toutes les activités ci-dessus ont été répétées après 1 h, 1,5 h et 2 h. Au final, un jeu de 5 tubes par échantillon a été obtenu : après 0,5 h, 1 h, 1,5 h, 2 h, et un dernier lavage contenant le morceau de chert restant. La préparation des lames microscopiques et la préparation des échantillons SEM suivent les protocoles décrits ci-dessus. Notez que les sédiments recueillis après 0,5 h n'ont pas été utilisés pour l'examen LM et SEM et ont été considérés comme un lavage.

Comme les marnes du Callovien présentaient la présence de diatomées, des étapes supplémentaires ont été utilisées pour exclure la contamination de surface. La couche externe des roches a été enlevée par une perceuse et des fragments propres de chaque échantillon ont été retraités au laboratoire selon le protocole mentionné ci-dessus. La matière première de la couche externe de l'échantillon et les résidus de fragments de roche nettoyés ont été réexaminés au microscope optique.

Le matériel de la couche de Phymatoderma granulata a été examiné non traité et après digestion chimique pour caractériser tous les microfossiles de l'échantillon.

Toutes les données générées ou analysées au cours de cette étude sont incluses dans cet article publié.

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Cette recherche a reçu un financement du Conseil européen de la recherche (ERC) dans le cadre du programme de recherche et d'innovation Horizon 2020 de l'Union européenne (Accord de subvention n° 833454), une subvention de la Fondation Knut et Alice Wallenberg à Daniel J. Conley, et une subvention de la National Science Foundation (DEB-1651087 à Andrew J. Alverson). Nous remercions le Dr Guenter Schweigert (Musée national d'histoire naturelle, Stuttgart, Allemagne) pour la conversation inspirante et l'échantillon de Phymatoderma granulata de la collection du musée. Dr Bas van de Schootbrugge (Faculté de géosciences, Université d'Utrecht, Pays-Bas) pour avoir fourni des échantillons de schiste noir de la carotte de Schandelah et identifié Pleurozonaria. Ferry Siemensma (chercheur indépendant, Pays-Bas) pour avoir fourni des photographies d'amibes testées. Spela Gorican (Académie slovène des sciences et des arts, Ljubljana, Slovénie) pour avoir fourni le protocole d'acide fluorhydrique (HF). Dr Krisitin Doearing (Département de géologie, Université de Lund, Suède) pour sa participation à l'échantillonnage de la succession de Posidonia Shale, et Dr Isaline Demangel (Département de géologie, Université de Lund, Suède) pour son aide à l'identification des coccolithophores des cherts.

Financement en libre accès fourni par l'Université de Lund.

Département de géologie, Université de Lund, Sölvegatan 12, 223 62, Lund, Suède

Karolina Bryłka, Rebecca A. Pickering, Sylvain Richoz et Daniel J. Conley

Département des sciences biologiques, Université de l'Arkansas, Fayetteville, AR, 72701, États-Unis

Andrew J. Alverson

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KB et DJC ont conçu l'étude ; KB, RAP et SR ont effectué le travail de terrain ; KB a effectué le travail de laboratoire et l'analyse des données. KB et RAP ont écrit la première version du manuscrit ; AJA, DJC et SR ont contribué à la perspicacité et à la direction de l'étude en fournissant des commentaires sur le manuscrit pendant le processus d'écriture. Tous les auteurs ont examiné et révisé le manuscrit avant sa soumission.

Correspondance avec Karolina Bryłka.

Les auteurs ne déclarent aucun intérêt concurrent.

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Réimpressions et autorisations

Bryłka, K., Alverson, AJ, Pickering, RA et al. Incertitudes entourant le plus ancien enregistrement fossile de diatomées. Sci Rep 13, 8047 (2023). https://doi.org/10.1038/s41598-023-35078-8

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Reçu : 07 février 2023

Accepté : 12 mai 2023

Publié: 17 mai 2023

DOI : https://doi.org/10.1038/s41598-023-35078-8

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